>

Що не так з Hordeum murinum L. s.l. у Європі ? (філогеографія на ДНК-маркерах від В. Бієнєка)

Вихідні дані статті:

ACTA BIOLOGICA CRACOVIENSIA Series Botanica 60/1: 7–23, 2018
DOI: 10.24425/118046

Світлина від Olexii Kovalenko.

Про що тут взагалі мова?

Видовий комплекс ячменя мурового (Hordeum murinum L.) включає три однорічні та переважно самозапильні біологічні окремості:  glaucum, leporinum і murinum. У систематиків немає чіткої думки щодо рангу цих таксонів. Їх визнають то окремими видами, то підвидами чи навіть різновидами у межах одного чи двох видів (Giles, Lefkovitch,1986; Jacobsen, von Bothmer, 1995).

Hordeum-murinum-20080324.JPG
Hordeum-murinum на максималках. Джерело: Miwasatoshi

Автор дослідження базово зупинився на підвидовому рівні. Що ж йому як і відомому ссавцю-мешканцю саван – видніше.

Цікаво, що subsp. glaucum є  диплоїдом (2n = 2x = 14), subsp. murinum – тетраплоїд (2n = 4x = 28), у той час як популяції subsp. leporinum включають як тетра-(2n = 4x = 28), так і гексаплоїдами (2n = 6x = 42) (Giles, Lefkovitch,1986; Jacobsen, von Bothmer, 1995).

Ці біологічні окремості мають і свої екологічні вподобання – у найтепліших та найсухіших екотопах трапляється subsp. glaucum, subsp. murinum  тяжіє до помірної зони Європи, а subsp. leporinum – займає проміжне положення між цими двома підвидами.

Попередні молекулярні дослідження вказали на аллоплоїдне походження тетраплоїдів та гексаплоїдів (Jaaska, 1992; Jako,  Blattner, 2010). Метод RAPD (випадкова ампліфікація поліморфних ділянок ДНК) не виявив відмінностей між subsp. murinum   та subsp. leporinum (De Bustos et al., 1998). Але останні дані з молекулярної філогенії знаходять таких чорних котів у темних кімнатах (Ourari etal., 2011; Cuadrado et al., 2013).

Куди зник м’який знак?

Щоб дізнатися особливості поширення цього комплексу видів чи підвидів автор зібрав обширну колекцію зі зразків – 473 штуки з 121 локалітету з 26 країн. З території України в загребущі руки дослідника потрапили популяцій з славних міст Сімеїз (як subsp. leporinum), Дрогобич, Львів, Івано-Франківськ, Луцьк (даний чомусь в російській транслітерації, де клятий м’який знак?), Рівне, Кременець, Хотин, Ві́нниця, Вільшанка, Бахчисарáй, та  Сарата (як subsp. murinum) . Загалом, лише кілька зразків були отримані з Північного Банку Генів (Швеція) – решта  було зібрано ручками автора як для молекулярного дослідження, так і для ідентифікації зразків у гербарії. Із 121 місцезнаходжень у 85 був знайдений subsp. murinum, у 27 – як subsp. leporinum, а на  subsp. glaucum припало аж цілих два локалітети! У 5 місцях subsp. murinum та subsp. leporinum зростали разом.

То що ж там вийшло?

Автор дослідив ядерні та хлоропластні мікростателітні комплекси, а також засновані на  SNP PCR-RFLP маркери.

Відповідно до поліморфізму ядерних мікросателітних комплексів у межах Європи генетичне різноманіття видового комплексу розпадається на 3 генетичні пули:

Світлина від Olexii  Kovalenko.

Найбільш відокремленим є subsp. glaucum з Іберійського півострова (A-B-C), два інших  (D-E-F-G  та J-K-L )– це пекельна суміш subsp. murinum  та subsp. leporinum.

І  хоча чітких географічних меж між цими nuSSR-генотипами немає, очевидно, що генетичний пул D-E-F-G  переважає у зоні, що простягається на захід від Балтійського моря до Чорного. Тоді ж як генетичний пул  J-K-L охоплює басейн Середземного моря  і Західну Європу на схід до Балкан та України. У Центральній Європі розташована контактна зона цих двох генетичних пулів.

І оскільки H. murinum – це клейстогамний (самозапилення відбувається у нерозквітлих квіnках) та зоохорний (поширюється тваринами) вид, то потік генів у цьому видовому комплексі має визначатися лише чинником міграції.

H. murinum знаний як археофіт середземноморсько-ірано-туранського походження (Zajac, 1979, 1987, 1988). Отримані в цьому дослідженні дані можуть служити свідченням поширення виду як супутника практик раннього землеробства. Мала Азія визнається центром біорізноманіття видового комплексу H. murinum (Richards, Booth, 1976). Цей же регіон вважається відправною точкою у поширенні сільського  господарства та землеробства в Європі. На початку  6-го тисячоліття до н.е. фермери з Анатолії ймовірно, проникли на Егейські острови, досягли Пелопоннес, а потім пішли далі на північні Балкани та в Дунайський регіон, несучи з собою також діаспори мурового ячменю. Оскільки, представнки комплексу  H. murinum в Центральній Європі завойовують для свого життєвого циклу лише антропогенні оселища, то, очевидно, що міграція людини – найважливіший фактор у освоєнні нових земель цим видом. .

А як щодо хлорпопластного геному ?

А от аналіз хлоропластного ДНК дозволив виявити у видовому комплексі три окремі гаплотипи (сукупність алелей на локусах однієї хромосоми, які зазвичай спадкуються разом):

Якщо гаплотип 1 домінує у північній частині проаналізованого ареалу групи, то гаплотип 2 є затятішим любителем півдня. Гаплотип 3 у поширенні обмежується Іберійським півостровом.

Таким чином, ми бачимо серйозну  відокремленість диплоїдних форм subsp. glaucum від тетраплоїдних форм двох інших підвидів. У диференціації  останніх же легко зламати ноги не одній вигаданій рогатій істоті.

Загалом, у межах роду Hordeum відомо 4 базові геноми, які були позначені (H, I, Xa та Xu) (von Bothmeret al., 1995). Відповідно до цього, досліджений комплекс видів є монофілетичною групою, яка має лише геном Xu.

Купа попередніх досліджень вказують на аллоплоїдне походження всіх поліплоїдних форм в комплексі H. murinum. Тобто це давні гібриди? Але хто ж їхні татки та матусі?

Одна з диплоїдних форм була родоначальником сучасного підвиду subsp. glaucum.  Інші батьківські види для поліплоїдних форм  залишаються невідомі і вважаються вимерлими диплоїдами  (Jakob and Blattner, 2010; Brassac et al., 2012; Cuadrado et al., 2013). Але всі тетра- та гексаплоїди у видовому комплексі мають локус у хлороплатсній ДНК з поетичною назвою trnL-trnF. Тому інший зниклий предковий диплоїдний вид був материнською особиною під час створення поліплоїдних форм.

Hordeum murinum — Flora Batava — Volume v5.jpg
Джерело: Jan Kops

 

 

-->